» и подразделе « » мы публиковали статью «Почему существуют правши? » Сегодня мы продолжим тему и рассмотрим ещё более глобальный вопрос — почему двусторонняя симметрия у высших животных и человека? Почему мы не как гидры или морские звёзды? Возможно ли вообще такое развитие эволюции, когда тела будут иметь не двустороннюю симметрию? Вот на эти вопросы мы и ответим. Заодно и на заданный в предыдущей статье «Почему правое полушарие отвечает за левую часть тела, а левое — за правую?»

Почему двусторонняя симметрия? Примеров таких тел вы наверняка знаете сотни — это лошади, собаки, лягушки, кошки — практически любые позвоночные, которых вы возьмёте, будут двусторонне симметричными. Но почему? Было бы неплохо иметь пяти-лучевую симметрию, как морская звезда… Говорят, из одного её оторванного лучика может вырасти новая особь… Может, и у нас была бы такая способность?..

Почему вообще возникает двусторонняя симметрия?

Ответ: Это связано с активным движением в пространстве. Поясним и подробно:

Некоторые одноклеточные и многоклеточные существа живут в толще воды. Строго говоря, для них не существует понятий «право–лево» и «верх–низ», ведь сила тяжести ничтожна, а окружение одинаково. Поэтому они похожи на сферу – во все стороны торчат иголки и выросты для повышения плавучести. Пример — радиолярия:

Прикреплённые ко дну примитивные многоклеточные живут иначе. «Верх» и «низ» уже есть, но вероятность появления добычи или хищника одинакова со всех сторон. Так возникает радиальная симметрия. Актиния, гидра или медуза раскидывает свои щупальца во все стороны, понятия «право» и «лево» для них — ничто.

С более активным движением возникают понятия «спереди» и «сзади». Все главные органы чувств идут вперёд, ведь вероятность нападения или добычи больше спереди, чем сзади, а все, мимо чего уже равнодушно проползли, проплыли, пробежали и пролетели, не так существенно.

Ещё более активное движение предполагает равномерный интерес и к тому, что слева, и к тому, что справа. Возникает необходимость в двусторонней симметрии. Пример, поясняющий зависимость темпа движения и симметрии — морские ежи. Медленно ползающие виды обладают, как и все иглокожие, лучевой симметрией.

Однако некоторые виды освоили жизнь в морском песке, в котором они достаточно шустро роются и передвигаются. В точности соответствуя описанному выше правилу, их шарообразный панцирь сплющивается, немного вытягивается и становится двусторонне-симметричным!

А теперь ГЛАВНОЕ:

У двусторонне-симметричного животного обе половинки должны развиваться одинаково.

Ведь любой перекос в ту или иную сторону вреден .

Всё просто.

Если бы не было перекрещивания нервов, и правое полушарие отвечало за правую часть тела:

Степень развития каждой из половинок зависит от нагрузки. Представьте: случайно правая часть тела животного больше двигается, мышцы растут, лучше кровоснабжение правого полушария (ведь перекреста нервов нет).

Чем больше крови, тем больше питания, и тем больше развитие правой половины мозга. Следовательно, если бы не было перекрещивания нервов , была бы огромная правая половина тела и огромное правое полушарие. Тогда как хилой левой половиной тела с горем пополам управляло крохотное левое полушарие. Ну или наоборот… Согласитесь, гибрид был бы знатным — и невыживательным.

Следовательно, более выживательно, когда правое полушарие управляет левой половиной тела. Тогда стимуляция правого полушария будет улучшать левую сторону тела! Так рост одной из двух симметричных частей тела как бы «подтягивает» за собой другую, обеспечивая тем самым их равномерное скоординированное развитие.

Общий вывод:

Активное движение рождает двустороннюю симметрию.

Следовательно, если бы мы жили в других телах (гидр, медуз, морских звёзд и т.д.), и вели такой же активный образ жизни, то у нас бы снова появилась двусторонняя симметрия.

Вот так вот, как ни печельно 🙂

Большинство зоологов считает, что все билатерально-симметричные организмы произошли от Radiata. Дело в том, что ранние стадии развития билатерально-симметричных организмов (стадии дробления, бластулы и гаструлы) обычно подчиняются радиальной симметрии, и лишь позднее в развитии формируется билатеральная симметрия. Кроме того, радиально-симметричные животные устроены проще, чем билатерально- симметричные: у гребневиков и стрекающих кишечнополостных нет сквозного кишечника, кровеносной, и выделительной системы.

Долгое время все гипотезы о происхождении билатерально-симметричных животных основывались только на данных сравнительной анатомии и эмбриологии. Метод тройного параллелизма (сочетания сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии), введенный Геккелем, мог быть примененным после открытия вендской фауны. Именно в это время (между 620 и 545 млн. лет назад) происходило формирование Bilateria. В вендской фауне радиально-симметричные формы преобладают над билатерально-симметричными, а среди последних много таких, которые можно рассматривать, как переходные формы между Radiata и Bilateria. Теории происхождения билатерально-симметричных животных можно разбить на несколько больших групп: сравнительно-анатомические, эмбриологические, палеонтологические.

Сравнительно-анатомические. На протяжении двух столетий сран выработала несколько альтернативных концепций, которые основаны на детальном сравнительном анализе строения различных групп б/п. 1. Планулоидно-турбелярные гипотезы. Сторонники этих гипотез (Граф, Беклемишев, Иванов) предполагали, что предками билатерий были организмы, напоминавшие паренхимул или планул. Такие организмы сначала плавали в толще воды с помощью ресничек, потом опустились на дно. Активный донный образ жизни способствовал формированию билатеральной симметрии. Первичные Bilateria были очень простыми организмами: они не имели сквозного кишечника и целома. Среди ныне живущих это ресничные черви (точнее бескишечные турбеллярии Acoela), от которых произошли все остальные группы билатерий. 2. Архицеломатные гипотезы. Сторонники – Мастерман, Ремане, Ультрих – предполагали, что предками Bilateria были четырехлучевые кишечнополостные, гастральная полость которых была разделена перегородками на 4 камеры. Такие полипы стали ползать на ротовой пове-ти, которая превратилась в брюшную сторону. В ходе преобразований целом оказался подразделен на три отдела: предротовой, околоротовой и туловищный. Среди современных ближе всего – несегментированные целомические организмы (сипункулиды, плеченогие, форониды, полухордовые). По мнению сторонников этой гипотезы, все нецеломические Bilateria утратили целом, а некоторые (плоские черви) и сквозной кишечник. 3. Метамерные гипотезы. Сторонники – Бенеден, Снодграс, выводили Bilateria от многолучевых кораллов. Круговое расположение камер кишечной полости у радиально-симметричных форм превратилось в метамерию первичных Bilateria, а расположенные по кругу щупальца превратились в боковые метамерные придатки – параподии или конечности. Эмбриологические. Bilateria имеют два типа дробления: спиральное (кольчатые черви, моллюски) и радиальное (Lophophorata и Deuterostomia). Расположение клеток в дробящемся яйце обоих типах дробления подчиняется 4-лучевой симметрии. Такое расположение клеток позволяет сформировать радиально-симметричную бластулу, которая является первой личиночной стадией примитивных Bilateria. Формирование билатеральной симметрии начинается у примитивных Bilateria только после стадии гаструлы. Это происходит путем разрастания одной из секторов гаструлы, который станет спинной стороной личинки. В результате меняется взаимное расположение аборального органа и бластопора. Аборальный орган смащается вперд, а бластопоральная сторона оказывается брюшной (это характерно для большинства Bilateria, кроме хордовых, у которых бластопоральная сторона становится спиной, т.к. хордовые суть перевернутые Bilateria). Таким образом, данные классической эмбриологии свидетельствуют о том, что брюшная сторона билатерально-симметричных животных представляет собой разрастание бласопоральной стороны. Иначе говоря, Bilateria ползают на вытянутом бластопоре, а рот и анус являются поризводными переднего и заднего краев бластопора. Палеонтологичекие. Организация некоторых вендских Bilateria носит черты переходных форм от радиально-симмтричных к билатерально-симметричных. Так, молодые Dickinsonia обладают радиальной симметрией: их сегменты располагаются радиально вокруг оси, перпендикулярной к плоскости организма. У взрослых дикинсоний сегменты располагаются один за другим. Во многих случаях отчетливо видно, что метамерные выросты кишечника не отчленены от его меданной части. Поскольку у вендских билатерий не удается обнаружить хорошо выделенный рот и анус, то не исключено, что у ряда форм кишечник сообщался с окруж.средой вытянутым ртом. Можно предположить, что вендские Bilateria еще оставались кишечнополостными, хотя уже обладали билатеральной симметрией, которая сформировалась под влиянием подвижного образа жизни на дне. Наиболее вероятный путь происхождения Bilateria. Сочетание подходов классической сравнительной анатомии, эмбриологии, палеонтологии позволяет представить происхождение Bilateria следующим образом. В вендском периоде существовала обширная фауна радиально-симметричных кишечнополостных, часть представителей которой перешла к ползанию по субстрату на оральной стороне. Такой характер передвижения определил формирование у этих организмов билатеральной симметрии. Вендские Bilateria, скорее всего, не были еще трехслойными животными, но сохраняли организацию билатерально-симметричных кишечнополостных. Это означает, чо их кишечная полость могла быть связана с внешней средой длинным щелевидным ртом, тянущимя вдоль брюшной стороны. Такие билатерально-симметричные кишечнополостные стали родоначальниками фанерозойских трехслойных животных. При этом щелевидный бластопор сомкнулся посередине, а гастральные карманы отделились от центрального трубчатого кишечника.

(двусторонняя симметрия) - симметрия зеркального отражения, при которой объект имеет одну плоскость симметрии, относительно которой две его половины зеркально симметричны. Если на плоскость симметрии опустить перпендикуляр из точки A и затем из точки О на плоскости симметрии продолжить его на длину AО, то он попадёт в точку A 1 , во всём подобную точке A. Ось симметрии у билатерально симметричных объектов отсутствует. У животных билатеральная симметрия проявляется в схожести или почти полной идентичности левой и правой половин тела. При этом всегда существуют случайные отклонения от симметрии (например, различия в папиллярных линиях, ветвлении сосудов и расположении родинок на правой и левой руках человека). Часто существуют небольшие, но закономерные различия во внешнем строении (например, более развитая мускулатура правой руки у праворуких людей) и более существенные различия между правой и левой половиной тела в расположении внутренних органов. Например, сердце у млекопитающих обычно размещено несимметрично, со смещением влево.

У животных появление билатеральной симметрии в эволюции связано с ползанием по субстрату (по дну водоема), в связи с чем появляются спинная и брюшная, а также правая и левая половины тела. В целом среди животных билатеральная симметрия более выражена у активно подвижных форм, чем у сидячих. Билатеральная симметрия свойственна всем достаточно высокоорганизованным животным , кроме иглокожих . В других царствах живых организмов билатеральная симметрия свойственна меньшему числу форм. Среди протистов она характерна для дипломонад (например, лямблий), некоторых форм трипаносом , бодонид, раковинок многих фораминифер . У растений билатеральную симметрию имеет обычно не весь организм, а его отдельные части - листья или цветки . Билатерально симметричные цветки ботаники называют зигоморфными.

См. также

Источники

• Симметрия (в биологии) - статья из Большой советской энциклопедии
• Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. В 2-х тт. Том 1. Проморфология. М., Наука, 1964.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Билатеральная симметрия" в других словарях:

БИЛАТЕРАЛЬНАЯ СИММЕТРИЯ, тип симметрии (см. СИММЕТРИЯ (в геометрии)), при котором через тело животного можно провести только одну плоскость симметрии, зеркально разделяющую его на две одинаковые половины … Энциклопедический словарь

БИЛАТЕРАЛЬНАЯ СИММЕТРИЯ - двусторонняя симметрия у организмов, выражающаяся в том, что тело их делится срединной полостью на правую и левую половины, представляющие как бы зеркальное отражение одна другой. Характерна для стеблей с двурядно расположенными листьями или… … Словарь ботанических терминов

билатеральная симметрия - тип симметрии, при котором через ось органа можно провести только две взаимно перпендикулярные плоскости симметрии … Анатомия и морфология растений

У этого термина существуют и другие значения, см. Симметрия (значения). Симметрия (др. греч. συμμετριαι «соразмерность») в биологии закономерное расположение подобных (одинаковых) частей тела или форм живого организма, совокупности… … Википедия

I Симметрия (от греч. symmetria соразмерность) в математике, 1) симметрия (в узком смысле), или отражение (зеркальное) относительно плоскости α в пространстве (относительно прямой а на плоскости), преобразование пространства… … Большая советская энциклопедия - Медуза У этого термина существуют и другие значения, см. Осевая симметрия. Радиальная симметрия форма симметрии, при которой тело (или … Википедия

Рисунок Леонардо да Винчи, изображающий симметрию человека Билатеральная симметрия схожесть или полная идентичность левой и правой половин тела. При этом, допускаются несущественные отличия во внешнем строении и отличия в расположении внутренних … Википедия

(двусторонняя симметрия) - симметрия зеркального отражения, при которой объект имеет одну плоскость симметрии, относительно которой две его половины зеркально симметричны. Если на плоскость симметрии опустить перпендикуляр из точки A и затем из точки О на плоскости симметрии продолжить его на длину AО, то он попадёт в точку A 1 , во всём подобную точке A. Ось симметрии у билатерально симметричных объектов отсутствует. У животных билатеральная симметрия проявляется в схожести или почти полной идентичности левой и правой половин тела. При этом всегда существуют случайные отклонения от симметрии (например, различия в папиллярных линиях, ветвлении сосудов и расположении родинок на правой и левой руках человека). Часто существуют небольшие, но закономерные различия во внешнем строении (например, более развитая мускулатура правой руки у праворуких людей) и более существенные различия между правой и левой половиной тела в расположении внутренних органов . Например, сердце у млекопитающих обычно размещено несимметрично, со смещением влево.

У животных появление билатеральной симметрии в эволюции связано с ползанием по субстрату (по дну водоема), в связи с чем появляются спинная и брюшная, а также правая и левая половины тела. В целом среди животных билатеральная симметрия более выражена у активно подвижных форм, чем у сидячих. Билатеральная симметрия свойственна всем достаточно высокоорганизованным животным , кроме иглокожих . В других царствах живых организмов билатеральная симметрия свойственна меньшему числу форм. Среди протистов она характерна для дипломонад (например, лямблий), некоторых форм трипаносом , бодонид , раковинок многих фораминифер . У растений билатеральную симметрию имеет обычно не весь организм, а его отдельные части - листья или цветки . Билатерально симметричные цветки ботаники называют зигоморфными .

См. также

• Bilateria - группа многоклеточных животных

Источники

• Симметрия (в биологии) // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров . - 3-е изд. - М . : Советская энциклопедия, 1969-1978.
• Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. В 2-х тт. Том 1. Проморфология. М., Наука, 1964.

Бабочка

Это заготовка статьи по биологии. Вы можете помочь проекту, дополнив её. Это примечание по возможности следует заменить более точным .

Напишите отзыв о статье "Билатеральная симметрия"

Отрывок, характеризующий Билатеральная симметрия

Я, как могла, умышленно его злила, пытаясь выбить из колеи, но в то же время дико боялась, что он нам таки покажет, что умеет не только говорить... Быстро глянув на Стеллу, я попыталась передать ей картинку, всегда спасавшего нас, зелёного луча (этот «зелёный луч» означал просто очень плотный, сконцентрированный энергетический поток, исходящий от зелёного кристалла, который когда-то подарили мне мои далёкие «звёздные друзья», и энергия коего видимо сильно отличалась качеством от «земной», поэтому срабатывало оно почти всегда безотказно). Подружка кивнула, и пока страшный человек не успел опомниться, мы дружно ударили его прямо в сердце... если оно, конечно, там вообще находилось... Существо взвыло (я уже поняла, что это не человек), и начало корчиться, как бы «срывая» с себя, так мешавшее ему, чужое «земное» тело... Мы ударили ещё. И тут вдруг увидели уже две разные сущности, которые плотно сцепившись, вспыхивая голубыми молниями, катались на полу, как бы пытаясь друг друга испепелить... Одна из них была той же красивой человеческой, а вторая... такого ужаса невозможно было нормальным мозгом ни представить, ни вообразить... По полу, яро сцепившись с человеком, каталось что-то невероятно страшное и злое, похожее на двухголовое чудище, истекающее зелёной слюной и «улыбающееся» оскаленными ножеобразными клыками... Зелёное, чешуйчато-змеевидное тело ужасающего существа поражало гибкостью и было ясно, что человек долго не выдержит, и что, если ему не помочь, то жить осталось этому бедняге всего ничего, даже и в этом ужасном мире...
Я видела, что Стелла изо всех сил пытается ударить, но боится повредить человека, которому сильно хотела помочь. И тут вдруг из своего укрытия выскочила Мария, и... каким-то образом схватив за шею жуткое существо, на секунду вспыхнула ярким факелом и... навсегда перестала жить... Мы не успели даже вскрикнуть, и уж, тем более, что-то понять, а хрупкая, отважная девчушка без колебаний пожертвовала собой, чтобы какой-то другой хороший человек мог победить, оставаясь жить вместо неё... У меня от боли буквально остановилось сердце. Стелла зарыдала... А на полу пещеры лежал необыкновенно красивый и мощный по своему сложению человек. Только вот сильным на данный момент он никак не выглядел, скорее наоборот – казался умирающим и очень уязвимым... Чудовище исчезло. И, к нашему удивлению, сразу же снялось давление, которое всего лишь минуту назад грозилось полностью размозжить наши мозги.

© Малахов В.В.

Новый взгляд на происхождение билатерий

В. В. Малахов

Владимир Васильевич Малахов, член-корр. РАН, зав. каф. зоологии беспозвоночных МГУ им.М.В.Ломоносова.

Одна из загадок развития жизни на Земле - “кембрийский взрыв”. Так палеонтологи называют почти одновременное появление около 500 млн лет назад практически всех типов животного царства. Удивительно, что среди кембрийских ископаемых организмов много сложно организованных - членистоногих, моллюсков, плеченогих, иглокожих и даже хордовых. Все они относятся к двусторонне-симметричным животным, или билатериям (Bilateria ), которые преобладают в животном царстве в течение всего фанерозоя - от кембрия до наших дней. Тем не менее биологи считают, что все двусторонне-симметричные животные произошли от кишечнополостных - организмов с радиальной симметрией (Radiata ). В современной фауне к ним относятся кораллы, медузы и всем известная гидра.

Кишечнополостные по сравнению с билатериями, действительно, устроены гораздо проще, у них нет ни сквозного кишечника (рот есть, а заднепроходного отверстия нет), ни кровеносной и выделительной систем, они лишены вторичной полости тела. Кроме того, на ранних стадиях эмбриогенеза (дробления, бластулы и гаструлы) некоторые билатерии подчиняются радиальной симметрии и только на более поздних этапах появляется двусторонняя. Согласно так называемому биогенетическому закону, открытому Э.Геккелем и Ф.Мюллером, эмбриональное развитие в краткой форме повторяет эволюционный (филогенетический) путь происхождения организмов. Стало быть, и в эволюции животного царства радиальная симметрия предшествовала двусторонней.

Геккель вошел в историю биологии не только как автор биогенетического закона, но и как основатель знаменитой эволюционной триады. Именно Геккель впервые предложил использовать для решения проблем происхождения тех или иных групп животных и растений три подхода одновременно: сравнительную анатомию, эмбриологию и палеонтологию. Однако в проблеме происхождения двусторонне-симметричных животных метод геккелевской триады не мог применяться в полной мере потому, что довольно долго никаких остатков животных докембрийского времени не находили.

Ситуация изменилась только во второй половине ХХ в., когда российские палеонтологи открыли богатейшую фауну венда - последнего периода протерозойской эры, предшествующего кембрию и длившегося около сотни миллионов лет [ , ]. Отпечатки разнообразных вендских организмов были найдены на берегах Белого моря, а также в других районах планеты (в Австралии, Канаде, в Восточной Сибири и др.). В вендской фауне радиально-симметричных животных было гораздо больше, чем двусторонне-симметричных, а среди них - немало переходных форм. Судя по всему, формирование билатерий происходило примерно между 620 и 535 млн лет назад.

В последние десятилетия минувшего столетия начался бурный расцвет эволюционной молекулярной биологии. И теперь для определения родственных отношений организмов и реконструкции путей их эволюции стали сравнивать последовательности нуклеотидов в отдельных участках генома или даже целые геномы. Особую роль в изучении филогенетических отношений многоклеточных животных играют исследования генов, которые контролируют процессы эмбрионального развития. Вот почему в наше время правильнее говорить уже не об эволюционной триаде, а о тетраде, т.е. сочетании методов сравнительной анатомии, эмбриологии, палеонтологии и молекулярной биологии. Что же каждая из этих наук в отдельности и их сочетание дают для решения вопроса о происхождении билатерий?

Сравнительная анатомия

За последние 150 лет специалисты по сравнительной анатомии разработали несколько десятков гипотез о происхождении билатерально-симметричных животных. Все эти гипотезы можно разделить на три группы: планулоидно-турбеллярные, архицеломатные и метамерные.

Схемы, отражающие различные взгляды сравнительных анатомов на происхождение двусторонне-симметричных животных. По мнению сторонников планулоидно-турбеллярных гипотез (вверху ), предками билатерий были организмы, напоминающие личинок современных кишечнополостных животных (планул). По одной из версий (верхний ряд), брюшная сторона первичных билатерий образовалась из бокового сектора планулоидного предка , по другой, - из ротовой поверхности .

Согласно архицеломатным гипотезам (внизу ), билатерии произошли от четырехлучевых коралловых полипов, кишечная полость которых разделена на четыре камеры , а метамерным (ниже всех ) - от многолучевых кораллов (вид сверху и сбоку , а также со стороны ротовой поверхности ).

Согласно планулоидно-турбеллярным гипотезам, все или, по крайней мере, некоторые билатерально-симметричные животные произошли от организмов, напоминавших личинок современных кишечнополостных - планул. На заднем конце таких предковых форм находился рот, а на противоположном (аборальном органе) - скопление ресничных чувствительных клеток. Сначала планулоидные организмы плавали в толще воды, затем опустились на дно и перешли к ползанию по субстрату, что и способствовало формированию билатеральной симметрии. По мнению сторонников этих гипотез, первичные билатерии были очень простыми организмами, они не имели сквозного кишечника и целома. Их потомками стали ресничные черви (Turbellaria ), от которых происходят другие двусторонне-симметричные животные.

В понимании, как именно возникла брюшная сторона у билатерий, разные авторы были не столь единодушны. Например, отечественные зоологи (В.Н.Беклемишев, А.В.Иванов и Ю.В.Мамкаев и др.) убеждены, что у ресничных червей она гомологична боковому сектору (антимере) планулоидного предка [ , ]. Американская исследовательница Л.Гаймен считала, что предки билатерально-симметричных животных стали ползать на ротовой поверхности, которая и преобразовалась в брюшную сторону .

Приверженцы архицеломатных гипотез предполагали, что предками билатерий были четырехлучевые полипы, кишечная полость которых разделена перегородками на четыре камеры [ - ]. Такие полипы опустились на грунт и начали перемещаться на ротовой поверхности, которая впоследствии превратилась в брюшную сторону. Первичный рот вытянулся и стал щелевидным (как у современных коралловых полипов), а затем сомкнулся посредине так, что от него остались только два отверстия: одно - на переднем конце тела и стало ртом, а другое - на заднем и преобразовалось в анус. Кишечные карманы отделились от центральной части кишечника и дали начало пяти камерам вторичной полости тела - целому, расчлененному на три отдела. По мнению сторонников архицеломатных гипотез, все нецеломические билатерально-симметричные организмы (например, плоские и круглые черви) утратили вторичную полость тела.

Ранние стадии эмбрионального развития некоторых групп билатерально-симметричных животных. Красным цветом выделен бластопор и его превращения у иглокожих, ресничных и кольчатых червей в брюшную сторону, а у хордовых - в спинную. Пояснения в тексте.

Сторонники метамерных гипотез также выводили билатерально-симметричных животных от кораллов, но не от четырехлучевых полипов, а многолучевых, у которых кишечная полость поделена на множество камер многочисленными перегородками-септами, например, как у шестилучевого коралла цериантарии [ - ]. Как и в архицеломатных гипотезах, предполагалось, что такие кораллы стали ползать на ротовой стороне, щелевидный рот замкнулся посредине, а камеры кишечной полости отделились от центральной части кишечника и дали начало многочисленным целомическим камерам. Только в этом случае круговое расположение камер кишечной полости (цикломерия) у радиально-симметричных форм превратилось в метамерию первичных билатерий, а расположенные по кругу щупальца - в боковые метамерные придатки (параподии), служащие органами движения. Таким образом, первичные билатерии были не только целомическими, но и сегментированными организмами с метамерными придатками - зачатками конечностей.

Классическая эмбриология

У примитивных билатерально-симметричных животных (морских беспозвоночных, которые сохранили наружное оплодотворение, и плавающих в толще воды ресничных личинок), как уже говорилось, ранние стадии эмбрионального развития - дробления, бластулы и гаструлы - подчиняются радиальной симметрии. Происходит это путем разрастания одного из секторов гаструлы - именно того, который впоследствии станет спинной стороной личинки. В результате меняется взаимное расположение первичного нервного центра (аборального органа) и отверстия первичной кишечной полости (бластопора). Аборальный орган смещается вперед, а бластопоральная сторона становится брюшной стороной будущей личинки. Такой процесс характерен для подавляющего большинства групп билатерально-симметричных животных. Единственное исключение - хордовые, у которых бластопоральная сторона превращается в спинную часть организма. Тому есть свое объяснение: хордовые - это перевернутые билатерии .

Разновидности щелевидного бластопора у эмбрионов билатерально-симметричных животных.

Во многих группах двусторонне-симметричных животных бластопор вытягивается и приобретает щелевидную форму. Такая форма бластопора характерна для кольчатых червей, моллюсков, круглых червей, членистоногих, низших хордовых и др. У членистоногих щелевидный бластопор представлен глубокой продольной бороздой, идущей по брюшной стороне зародыша и соединяющей зачатки рта и ануса. Замыкание щелевидного бластопора приводит к формированию трубчатого кишечника. В примитивных случаях бластопор сначала замыкается посредине, разделяясь на два отверстия, одно - на переднем, а другое - на заднем конце зародыша. Одно из этих отверстий соответствует рту, а другое - анусу.

Таким образом, данные эмбриологии помогли выяснить, во-первых, что брюшная сторона билатерально- симметричных животных представляет собой разрастание бластопоральной стороны, а во-вторых, что их рот и анус - производные переднего и заднего концов щелевидного бластопора.

Палеонтология

Формирование двусторонней симметрии и начальная радиация основных эволюционных стволов билатерий, породившая богатый и разнообразный животный мир раннего фанерозоя, судя по всему, происходили в венде. Остатки обитавших в те времена организмов представлены отпечатками разнообразных по строению, но в основном довольно крупных форм, от одного-двух сантиметров до метра [ , ]. Большинство из них не имели твердого минерального скелета, что резко отделяет биоту венда от сообществ последующих периодов фанерозоя.

Трудно сказать, почему вендские многоклеточные животные были бесскелетными. Возможно, они обитали в холодноводных бассейнах вне контролируемого цианобактериальными сообществами карбонатного пояса . Как бы то ни было, очевидно одно: природная среда венда, в которой протекала эволюция первичных многоклеточных животных сильно отличалась от условий всех последующих периодов фанерозоя, начиная с кембрия до современности.

Формы с радиальной или осевой симметрией очень многочисленны в венде и во многих местонахождениях, несомненно, доминируют над двусторонне-симметричными. Но именно среди вендских организмов мы впервые встречаем отпечатки настоящих билатерий. Их тело, как правило, было расчленено на различное число повторяющихся сегментов - метамер, расположенных вдоль продольной оси или плоскости симметрии, что позволяло этим организмам активно передвигаться по дну . Однако метамерия некоторых вендских билатерий весьма необычна: сегменты у них располагались не строго симметрично, а со сдвигом. Яркий пример “аномальной” сегментации - Dickinsonia, у которой идентичные элементы правой и левой сторон тела сдвинуты относительно друг друга. На отпечатках этого животного, как и большинства вендских билатерий, хорошо заметна медианная борозда (или валик), соответствующая центральному отделу кишечника, а также отходящие от него боковые ветви - выросты от центральной кишечной области.

Прорисовки отпечатков вендских билатерий.

Dickinsonia служит еще и примером переходных форм, которых, замечу, немало среди вендских организмов, сочетающих черты и радиалий, и билатерий. У молодой Dickinsonia была по существу лучевая симметрия: сегменты (своего рода антимеры) радиально расходились от оси, перпендикулярной к плоскости организма. У взрослых же форм сегменты следовали друг за другом, хотя на переднем и заднем концах, как и у молодых, располагались радиально. Симметрия Dickinsonia близка к билатеральной симметрии некоторых современных и ископаемых кораллов.

Вендские билатерально-симметричные организмы.
Реконструкции М.А.Федонкина.

Как у современных кишечнополостных, их аборальная (т.е. противоположная рту) сторона была одета уплотненным защитным покровом - кутикулой. Правда, у вендских билатерий этот покров был органическим, а у современных кишечнополостных может быть как органическим, так и известковым. В отличие от современных кишечнополостных, которые прикреплены к субстрату, вендские двусторонне-симметричные кишечнополостные были подвижными организмами, ползавшими на ротовой поверхности.

Молекулярная биология

В последние два десятилетия эволюционная биология получила новый мощный инструмент изучения гомологий - сравнительный анализ структуры и экспрессии генов, контролирующих становление пространственной организации во время эмбрионального развития. Эти гены содержат гомеобоксы - специфические последовательности примерно из 180 пар нуклеотидов. Впервые они обнаружены в гомеотических генах, мутации в которых приводят к трансформации одной части взрослого организма в другую, совершенно не похожую структуру. Гены, содержащие гомеобоксы, регулируют развитие осевых структур, сегментацию, закладку конечностей и другие наиболее фундаментальные процессы в эмбриогенезе как беспозвоночных, так и позвоночных животных. Предполагается, что система таких генов возникла в результате умножения и последующей дифференцировки одного гена у предков многоклеточных.

Схема распределения зон экспрессии генов, содержащих гомеобоксы,
у кишечнополостных (слева ) и эмбрионов билатерий.

Эта система выявлена у всех многоклеточных животных, в том числе и у современных кишечнополостных [ - ]. У них найдены, в частности, гомологи генов Brachiury, goosecoid и fork head. У эмбрионов билатерально-симметричных животных эти гены экспрессируются в процессе гаструляции вдоль щелевидного бластопора на переднем и заднем краях или вокруг продуктов его разделения - рта и ануса. Они играют важную роль в формировании переднего и заднего мезодермальных зачатков у позвоночных и беспозвоночных животных. У кишечнополостных гомологи этих генов экспрессируются в кольцевой области вокруг ротового отверстия [ - ]. Очевидно, эмбриональные организаторы головных и туловищно-хвостовых структур, которые у билатерий связаны с передним и задним концами щелевидного бластопора, произошли из единого кольцевого организатора кишечнополостных. Интересно, что некоторые гены, например fork head, задействованы в переднем и заднем организаторах (иногда еще и в серии участков вдоль линии замыкания бластопора), тогда как другие, например goosecoid и Brachiury, сегрегированы: goosecoid в переднем, Brachiury - в заднем. Такое расщепление первоначально единого организатора могло возникнуть только в результате удлинения первичного ротового отверстия, смыкания его посредине и превращения отверстий на его концах в дефинитивные рот и анус билатерий, как это предполагалось в построениях классической сравнительной анатомии.

Наиболее вероятный путь происхождения билатерий

Попытаемся предложить теорию происхождения билатерий в соответствии с современным уровнем развития эволюционной биологии, сочетающей подходы классической сравнительной анатомии, эмбриологии, палеонтологии и молекулярной биологии развития.

В вендском периоде существовала обширная фауна радиально-симметричных кишечнополостных животных, часть из которых перешла к ползанию по субстрату на ротовой поверхности. Такой характер передвижения определил формирование у этих организмов двусторонней симметрии. Кишечная полость вендских билатерий еще могла быть связана с внешней средой длинным щелевидным ртом, тянущимся вдоль брюшной (оральной) стороны. Возможно, что метамерно расположенные карманы кишечной полости тоже еще не были отделены от ее центральной части. Щелевидный бластопор сомкнулся посредине, а карманы отделились от центрального трубчатого кишечника. Именно эти билатерально-симметричные кишечнополостные стали родоначальниками фанерозойских трехслойных животных.

Происхождение билатерально-симметричных животных.
Красным цветом выделен аборальный нервный центр.

Не следует представлять происхождение билатерий как результат открепления от субстрата и перехода к ползанию некоего полипа. У личинок современных кишечнополостных так же, как у билатерально-симметричных животных, сохраняется аборальный нервный центр. Личинки современных кишечнополостных прикрепляются им к субстрату, поэтому у полипов аборальный нервный центр редуцируется. У современных билатерий он не только не утрачен, но на его основе у некоторых групп (например, кольчатых червей и моллюсков) формируется мозговой ганглий. Сохранение аборального нервного центра у личинок современных билатерий говорит о том, что их радиально-симметричные предки не были сидячими формами. Скорее всего, они вели пелагический образ жизни и перешли к донному существованию, поскольку были подвижными организмами, способными ползать на оральной поверхности.

Не исключено, что вендские двусторонне-симметричные кишечнополостные были предками не только трехслойных билатерий, но и фанерозойских кишечнополостных. Билатеральная симметрия, например, характерна кораллам, ведущим сидячий образ жизни, который, как известно, способствует развитию радиальной симметрии. Проявление двусторонней симметрии у современных и ископаемых кораллов, видимо, представляет собой наследие симметрии предков, которая постепенно утрачивается в результате прикрепленного образа жизни.

Некоторые представители кембрийских билатерально-симметричных животных.

Не менее важно и то, что вероятные предки трехслойных билатерий оказались очень сложными в морфологическом отношении организмами, обладавшими сквозным кишечником, метамерией и сегментированной вторичной полостью тела. Это сильно меняет наши представления об основных направлениях эволюции билатерально-симметричных животных. Теперь, обсуждая направления эволюции животного царства, мы должны рассматривать не теории происхождения целома и метамерии, а, наоборот, причины, пути и последствия утраты целома и метамерии.

Большая морфологическая сложность вендских предков билатерий объясняет так называемый кембрийский взрыв, т.е. почти одновременное появление в кембрийском периоде почти всех типов билатерально-симметричных животных. Весьма характерно, что среди кембрийских организмов много таких, которые напоминают современных моллюсков или членистоногих. Их обилие в кембрии было словно подготовлено тем, что уже в вендском периоде существовало множество сложно устроенных метамерных организмов, которые дали начало основным стволам билатерально-симметричных животных.

Литература

1. Федонкин М.А. // Итоги науки и техники. Сер. Стратиграфия и палеонтология. 1983. Т.12. С.3-127.

2. Соколов Б.С. Очерки становления венда. М., 1997.

3. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М., 1952.

4. Иванов А.В., Мамкаев Ю.В. Ресничные черви (Следы самостоятельного передвижения - финальное доказательство животной природы эдиакарских организмов // Эволюция жизни на Земле: Материалы II междунар. симпозиума. Томск, 2001. С.133-137.

17. Finnerty J.R., Martindale M.Q. // Biol. Bull. 1997. V.193. P.62-76.

18. Broun M., Bode H.R. // Debelopment. 2002. V.129. P.875-884.

19. Scholz C.B., Technau U. // Dev. Genes Evol. 2003. V.212. P.563-570.

20. Wiegel D., Jurgens G., Kuttner F. et al. // Cell. 1989. V.57. P.645-658.

21. Technau U. // Bioessays. 2001. V.23. P.788-794.

22. Lartillot N., Le Gour M., Adoutte A. // Dev. Gen. Evol. 2002. V.212. P.551-561.